Все, что вам нужно знать о видах пыльцы — Zewa

Аллергии

Некоторое присутствие пыльцевых зерен в атмосфере, которой мы дышим, является нормальным (поскольку важная часть оплодотворения растений осуществляется ветром ( анемогамия ). Естественно, это более важно весной и летом в умеренных зонах и в течение всего года в тропические районы За 20 лет в мире было описано несколько десятков эпидемий астмы , которые все еще плохо изучены, и поэтому по сей день невозможно предсказать, потому что не все ураганы имеют этот эффект.

У все большего числа сенсибилизированных людей определенные виды пыльцы вызывают аллергию (называемую поллинозом в форме ринита , астмы и / или конъюнктивита ) с возможной перекрестной аллергией.

Это явление кажется недавним; он описан в Англии Бостоком (1819) в начале индустриальной эры, незадолго до того, как были сделаны первые описания аллергического ринита (в 1830 г. в Руре, затем в Новой Англии , а во Франции ни одного случая холодного сена не описано). медицинской или научной литературой до 1860 года.

С 1990-х годов было замечено, что эти риниты, которые распространились по всему миру, появляются одновременно (в пространстве и времени) с появлением массивного химического и твердого загрязнения атмосферы, в основном связанного с к углю, а затем к нефти и промышленной химии, предполагая, что существует связь между загрязнением воздуха и аллергенной природой пыльцы; она либо более чувствительна к ней, либо более аллергенна (как пыльца кипариса), либо и то, и другое вместе. в то же время.

Распространенность  : Во Франции около 2 005 — 2021 , распространенность аллергического ринита без идентификации ответственного аллерген был 31% (26% в Юго-Западном и до 37% в районе Средиземного моря и на севере).

Больше всего страдают люди в возрасте 18-25 лет (39%), и только 22% людей старше 65 лет страдают. Женщины более уязвимы для него (36% по сравнению с 25% для мужчин). За 25 лет этот показатель утроился.
С конца XIX E  века, поллинозов , кажется, прогресс в одной и той же скоростью, что и глобального воздушного загрязнения и где это загрязнение появляется или увеличивается, в частности , в городах;

Это напоминает о других факторах, помимо простого присутствия пыльцы, в том числе о загрязнении воздуха.
Кроме того, с 1970-х годов наблюдается нехватка (или почти полное исчезновение на местном уровне) опылителей ( пчел, диких обезьян и бабочек, в частности), а при потеплении пыльца может производиться раньше и позже в течение года. В воздухе присутствует и другая пыльца, экзотические, а иногда и аллергены.

Пояснительные элементы  : в искусственных условиях пыльца менее быстро прикрепляется к земле, меньше уносится стоками или меньше поглощается мхами или лишайниками, чем в природе. Они разлагаются под действием кислотных твердых частиц , тропосферного озона (супероксидант) и других загрязнителей или по механическим причинам (отложения на дорогах и тротуарах ).

Затем образуются более мелкие фрагменты (<2,5  мкм , в диапазоне мелких частиц, известных как PM 2,5, которые проникают глубже в легкие и считаются более аллергенными), которые становятся доступными для ингаляции (включая фрагменты кутикулы пыльцы, внутренние молекулы пыльцы), более аллергенные и может стать еще хуже при сочетании с автомобильными загрязняющими веществами  ; и «атмосферные загрязнители могут увеличивать количество аллергенов, присутствующих в пыльцевых зернах, и их способность выделяться в воздух, как показали различные эксперименты, и, следовательно, повышать их аллергенность» .

Например , в воздухе обнаруживаются зерна крахмала , известные аллергены, связанные с эпидемиями «  штормовой астмы  » во время сезона пыльцы различных травянистых растений.
«  Загрязнители воздуха действуют на пыльцу  », а некоторые загрязнители воздуха «вызывают аллергическую реакцию»  ;

Исследования показали in vitro, что внутриполлинические аллергены (например, «Lol p I» , основной аллерген, полученный из пыльцы многих травянистых растений) объединяются (в нашей окружающей среде, возможно, в микрокаплях воды в тумане, под дождем и в аэрозолях). ) к другим аллергенным мелким частицам, которые также сильно присутствуют во время эпизодов загрязнения городского воздуха, в частности, к мелким углеродным частицам, выбрасываемым дизельными двигателями в виде углеродных наносфер диаметром от 30 до 60  нанометров (нм), спонтанно группирующихся во фрактальные агрегаты размером От 1 до 2  микрометров (мкм) в диаметре.

Это один из возможных механизмов концентрации аллергенов в воздухе, вызывающих приступы астмы. «Частицы дизельного топлива» стимулируют синтез IgE и цитокинов, участвующих в аллергии, а также диоксида серы и оксида углерода, особенно озона и диоксида азота, на этот раз непосредственно в качестве респираторного раздражителя.

Могут также ослабить слизистые оболочки и вызвать или усилить аллергическое воспаление . Увеличение уровня CO2 в воздухе (по сравнению с доиндустриальным уровнем) также, по-видимому, увеличивает производство пыльцы (например, 130% у амброзии (особенно аллергенной во Франции).

В 2021 году исследователи сравнили протеом пыльцы двух групп берез (сельских и городских), оценивая их аллергенность (путем измерения их хемотаксической активности, проверенной на нейтрофилах человека, и содержания в них белка и аллергена. обнаруживается между городской и сельской пыльцой березы.

Одним из различающихся белков является «белок 14-3-3», который напоминает стресс-индуцированный фактор у других видов растений. Экстракты городской пыльцы обладают более высокой хемотаксической активностью в отношении нейтрофилов человека, чем экстракты пыльцы из сельской местности. сайтов, подтверждающих влияние загрязнения воздуха на протеом, несущий аллерген, и на высвобождение хемотаксических веществ.

Увеличение количества провоспалительных веществ, таких как липидные медиаторы, связанные с пыльцой, может способствовать описанному градиенту распространенности аллергии между городом и деревней. . Подробнее: наше исследование предполагает, что аллергенность определяется не только содержанием аллергена.

В 2021 году исследователи сравнили типы микробных популяций, колонизирующих аллергенную пыльцу из более или менее загрязненных территорий. Они показали, что микробиом, связанный с пыльцой, коррелирует с параметрами загрязнения и аллергенностью пыльцы (аллергенные белки и неаллергенные соединения пыльцы участвуют в защите растений от экологических и микробных стрессов.

Сообщества бактерий и микрогрибков, колонизирующие пыльцу тимофеевки ( Phleum pratense ) и березы ( Betula pendula ) был проанализирован, показав, что микробное биоразнообразие этих пыльцы частично значительно коррелировало с параметрами аллергенности пыльцы.

Кроме того, для березы микробное разнообразие образцов пыльцы коррелировало с измеренным уровнем загрязнения воздуха. на месте для диоксида азота (NO2) и, в меньшей степени, для аммиака (NH3) и тропосферного озона (O3);

Изменение аллергенности пыльцы из-за экологического и микробного стресса.

Образ жизни также участвуют: если атопии неоспоримо выше в городских районах (или загрязненная), как было показано в Германии , как сенная лихорадка и астма были в два раза чаще в бывшей Западной Германии , чем в бывших жителей бывшей ГДР, возможно , в большей степени подвержены микробная стимуляция в раннем детстве (или меньше подвержены автомобильному движению?).

Во Франции в 2021 году на основе выводов Рабочей группы «  Пыльца  » Специализированного комитета экспертов «  Оценка рисков, связанных с воздушной средой  », ANSES рекомендовал лучше оценить общую важность явления пыльцы, оказавшей больше аллергенов. по загрязнению (в реальных условиях);Январь 2021 и рекомендуя улучшить знания по:

• воздействие загрязнителей воздуха (в частности, озона , диоксида азота, нано- и микрочастиц ) на растения и пыльцу; Исследования давно сосредоточены на белках пыльцы, но они не являются единственным активным агентом пыльцы, которая также содержит липиды, играющие важную роль в ее воспроизводстве (биоактивные липидные медиаторы). Эти липиды также могут адсорбировать жирорастворимые загрязнители и делать пыльцу аллергенной или делать ее более аллергенной. Их называют «липидными медиаторами» (или PALM для липидных медиаторов, связанных с пыльцой ). Эти ЛАДОНИ, которые естественным образом представляют адгезивные и посреднические вещества, присутствующие на внешнем слое пыльцы, также были химиоаттракторами с 2000-х годов и подозревались в том, что они играют роль в аллергическом воспалении.
  Стремясь лучше понять действие этих PALM в непосредственной эффекторной фазе аллергических реакций, мы недавно (2021) идентифицировали новый (на сегодняшний день неизвестный) способ распознавания гликолипидов, полученных из пыльцы, специфическими иммунными клетками из группы NKT-клеток. (естественный киллер T), называемый «  NKT-клетки типа 1  » или (iNKT, наш инвариант NKT ); мы знаем несколько случаев, когда липид пыльцы является аллергеном как таковой. Иногда рассматриваемый липид на самом деле происходит от микробов, колонизировавших пыльцу, или этот липид стал аллергенным из-за поглощения одного (или нескольких) липофильных аллергенов.

Institut Pasteur выращивает цветы с аллергенной пыльцой, десенсибилизировать человек, страдающей аллергией и в 2021 году, новая программа Anses включает в себя программу по здоровью пчелы , ветеринарные препараты , что «кумулятивные риски смесей пестицидов» и возможные взаимодействия между пыльцой и загрязнителями воздуха .

Исторический

Роль пыльцы и удобрения известна с древних времен, о чем свидетельствуют каменные резные фигурки ассирийского дворца Ашшурбанипал, изображающие персонажей, которые встряхивают шелуху самцов финиковой пальмы, чтобы собрать пыльцу и искусственно оплодотворить самок.

Геродот также упоминает об этой практике в Древнем Египте, где оплодотворение финиковой пальмы обеспечивалось внесением веток с тычинками в заросли женских цветов. Плиний Старший упоминает пыльцу как удобрение в своей « Естественной истории» .

В 1665 году Роберт Гук усовершенствовал оптический микроскоп и опубликовал свой трактат « Микрография», в котором описал различные организмы и микроскопические биологические структуры. Марчелло Мальпиги и Неемия Грю наблюдают за зернами пыльцы с помощью этого микроскопа, но не могут определить их роль в половом размножении растений.

Йозеф Готлиб Кёльройтер был первым, кто провел настоящие эксперименты по опылению насекомыми, которые он опубликовал между 1761 и 1766 годами, настолько, что Линней в 1762 году ввел термин «пыльца» в своем научном понимании «удобряющего вещества растений», а до тех пор имел в виду очень мелкий белый порошок, муку.

Достижения в области микроскопии позволили Кристиану Конраду Шпренгелю первым описать поры и борозды пыльцевых зерен в своей работе Das endeckte Geheimnis im Bau und in der Befruchtung der Blumen (1793). Ботаник Франц Андреас Бауэр описывает основные формы пыльцы, которые сопровождают иллюстрацию ботанических видов .

В 1833 году Карл Юлиус Фриче изобрел термины интин, экзин и полленин в своей работе Dissertatio de plantarum polline . Гуго фон Моль выпустил в 1834 году первый трактат о пыльце с классификацией, основанной на этих порах и бороздках, — классификацию, которую можно использовать до сих пор.

В палеонтологи немецкий Иоганн Генрих Роберт Göppert (1837) и Кристиан Готфрид Эренберг (1838) являются первыми , чтобы описать зерна ископаемых пыльцы. XX — го  века наблюдался подъем палинологии с основными работами Роджера Филиппа Вудхауза, пыльцевых зерен и Гуннар ERDTMAN  (в) , Справочник по palynolgy , что наука знает новое развитие с развитием электронного микроскопа .

Опыление

Перенос пыльцевых зерен в женскую репродуктивную структуру ( пестик у покрытосеменных) называется опылением . Этот перенос может быть опосредован ветром, и в этом случае растение описывается как анемофильное (буквально ветренолюбивое).

Анемофильные растения обычно производят большое количество очень легких пыльцевых зерен, иногда с воздушными мешочками. Нецветущие семенные растения (например, сосны) обычно анемофильны. Анемофильные цветковые растения обычно имеют неприметные цветки.

Энтомофильные (буквально любящие насекомых) растения производят относительно тяжелую, липкую и богатую белком пыльцу, которую насекомые- опылители привлекают их цветы. Многие насекомые и некоторые клещи специализируются на питании пыльцой и называются палиноядными .

У нецветущих семенных растений пыльца прорастает в пыльцевой камере, расположенной под микропиле , под покровами семяпочки. Производится пыльцевая трубка , которая прорастает в нуцеллус и обеспечивает питательными веществами развивающиеся сперматозоиды.

При размещении на рыльце цветущего растения при благоприятных обстоятельствах пыльцевое зерно выпускает пыльцевую трубку , которая растет вниз по ткани стебля к завязи и продвигается вдоль плаценты , направляемой выступами или волосками, чтобы микропиле семяпочки .

Тем временем в трубку перешло ядро ​​клетки трубки, как и генеративное ядро, которое делится (если еще не делится) с образованием двух сперматозоидов. Сперматозоиды переносятся к месту назначения в кончике пыльцевой трубки . Двухцепочечные разрывы ДНК, возникающие во время роста пыльцевой трубки, по-видимому, эффективно восстанавливаются в генеративной клетке, несущей мужскую геномную информацию, которая будет передаваться следующему поколению растений.

Питание

Большинство основных классов хищных и паразитических членистоногих содержат виды, которые поедают пыльцу, несмотря на распространенное мнение, что пчелы являются основной группой членистоногих, потребляющих пыльцу.

Многие перепончатокрылые, не считая пчел, потребляют пыльцу во взрослом возрасте, хотя лишь небольшое количество насекомых питается пыльцой в виде личинок (включая некоторые личинки муравьев ).

Пауки обычно считаются плотоядными животными, но пыльца является важным источником пищи для нескольких видов, особенно для пауков , которые ловят пыльцу на своей паутине . Однако неясно, как паукам удается поедать пыльцу, поскольку их рты недостаточно велики, чтобы поедать пыльцевые зерна.

Некоторые хищные клещи также питаются пыльцой, при этом некоторые виды могут питаться исключительно пыльцой, например Euseius tularensis , который питается пыльцой десятков видов растений. Члены некоторых семейств жуков, таких как Mordellidae и Melyridae, питаются почти исключительно пыльцой во взрослом возрасте, в то время как представители различных ветвей внутри более крупных семейств, таких как Curculionidae , Chrysomelidae , Cerambycidae и Scarabaeidae, являются специалистами по пыльце, хотя большинство членов их семей не являются (например, только Было показано, что 36 из 40 000 видов жужелиц , которые, как правило, являются хищниками, поедают пыльцу, но это считается сильно недооцененным, поскольку пищевые привычки известны только для 1 000 видов).

Точно так же жуки- божьи коровки в основном едят насекомых, но многие виды также едят пыльцу в качестве части или всего своего рациона. Hemiptera — в основном травоядные или всеядные животные, но кормление пыльцой известно (и хорошо изучено только у Anthocoridae ).

Многие взрослые мухи, особенно Syrphidae , питаются пыльцой, а три вида британских сирфид питаются строго пыльцой (сирфиды, как и все мухи , не могут есть пыльцу непосредственно из-за строения их ротового аппарата, но могут потреблять содержимое пыльцы, растворенное в жидкости. ).

Некоторые виды грибов, в том числе Fomes fomentarius , способны расщеплять зерна пыльцы в качестве вторичного источника питания с особенно высоким содержанием азота. Пыльца может быть ценной диетической добавкой для детритофагов , обеспечивая их питательными веществами, необходимыми для роста, развития и созревания.

Некоторые виды бабочек Heliconius потребляют пыльцу взрослыми особями, которая, по-видимому, является ценным источником питательных веществ, и эти виды более неприятны для хищников, чем виды, не потребляющие пыльцу.

Хотя летучие мыши , бабочки и колибри не питаются пыльцой сами по себе , потребление ими нектара цветов является важным аспектом процесса опыления .

Примечания и ссылки

Пыльца разлагается из-за загрязнения воздуха

Согласно недавнему исследованию (2021 г.), некоторые загрязнители, характерные для наших городов, особенно газообразные ( O3 и NO2 ) — даже на уровнях ниже регулируемых пороговых значений загрязнения воздуха — могут отрицательно повлиять на жизнеспособность переносимой по воздуху пыльцы ( «когда она перемещается по воздуху»).

Например, исследование (2021) in vitro и in vivo пыльцы томатов ( Lycopersicon esculentum Mill. Cv. Triton) пришло к выводу, что воздействие на цветок или пыльцу уровня озона (O 3 ), которое часто наблюдается в дни загрязнения озоном на уровне земли , значительно снижает способность к прорастанию пыльцы, рост зародышевых трубок и взаимодействие пыльцы и стигмы.

Не только пыльца. Фактически, пыльца растений, выращенных в вольере с атмосферой, фильтрованной активированным углем, также демонстрировала меньшее развитие зародышевых трубок при контакте с рыльцами растений, подвергшихся воздействию уровней загрязнения окружающей среды озоном.

В результате — во всех случаях — уменьшается количество жизнеспособных яиц (оплодотворенных или нет) и повышается смертность незрелых плодов. Такое удаление озона из-за возможности оплодотворения наблюдается независимо от времени воздействия и когда растение, излучающее или принимающее пыльцу, подвергалось воздействию озонового загрязнения, которое обычно наблюдается в городе, что позволяет предположить, что озон снижает как жизнеспособность пыльцы, так и / или развитие яйца (будущий плод).

Кроме того, грозди плодов растений, подвергшихся воздействию 100 нмоль моль -1 озона О 3 (10 hd -1 ) во время цветения, также показали более низкий средний вес томата и уменьшенное количество семян , содержание крахмала и аскорбиновой кислоты (витамина С) в плодах; параметры, которые предполагают аномально ускоренное созревание.

Таким образом, озон влияет на весь репродуктивный процесс растения. Эти результаты привлекли внимание авторов к важности лучшего понимания глобального воздействия озона и потенциально других газообразных загрязнителей на репродуктивную биологию при оценке рисков, вызванных загрязнением воздуха.

Состав

За исключением некоторых подводных водных растений, зрелое пыльцевое зерно имеет двойную стенку. Вегетативные и генеративные клетки окружены тонкой тонкой стенкой из неизмененной целлюлозы, называемой эндоспорой или интиной , и жесткой устойчивой внешней кутикулярной стенкой, состоящей в основном из спорополленина, называемой экзоспорой или экзиной .

Экзина часто имеет шипы или бородавки или имеет различную скульптуру, и характер отметин часто имеет значение для идентификации рода, вида или даже сорта или индивидуума. Шипы могут быть меньше , чем микрон в длине (spinulus, множественное spinuli) называют spinulose (scabrate), или длиннее , чем микрон (echina, echinae) упоминаются как иглистые .

Пыльцевая стенка защищает сперматозоиды, пока пыльцевые зерна перемещаются от пыльника к рыльцу; он защищает жизненно важный генетический материал от высыхания и солнечного излучения. Поверхность пыльцевого зерна покрыта воском и белками, которые удерживаются на месте структурами, называемыми скульптурными элементами на поверхности зерна.

Наружная стенка пыльцы, которая предотвращает сжатие пыльцевого зерна и раздавливание генетического материала во время высыхания, состоит из двух слоев. Эти два слоя — тектум и слой стопы, который находится чуть выше интины. Тектум и слой стопы разделены областью, называемой колумеллой, которая состоит из укрепляющих стержней. Наружная стена изготовлена ​​из стойкого биополимера, называемого спорополленином.

Отверстия для пыльцы — это области стенки пыльцы, которые могут включать истончение экзин или значительное уменьшение толщины экзин. Они допускают усадку и набухание зерна из-за изменения влажности. Процесс усадки зерна называется гардомегатией. Удлиненные отверстия или борозды в пыльцевом зерне называются кольпами (единственное число: colpus) или бороздами (единственное число: борозда ).

Более круглые отверстия называются порами. Кольпи, борозды и поры являются основными характеристиками при идентификации классов пыльцы. Пыльца может называться как inaperturate (отверстия) или отсутствует aperturate (апертуры настоящее время ).

Отверстие может иметь крышку (operculum), поэтому оно описывается как operculate . Однако термин неапертурат охватывает широкий спектр морфологических типов, таких как функционально неапертурат (криптоапертурат) и омниапертурат. Неисправные пыльцевые зерна часто имеют тонкие стенки, что способствует прорастанию пыльцевой трубки в любом месте.

Ориентация борозд (относительно исходной тетрады микроспор) позволяет классифицировать пыльцу как бороздчатую или кольпатную . Сульфатная пыльца имеет борозду посередине того, что было внешней поверхностью, когда пыльцевое зерно находилось в своей тетраде.

Если пыльца имеет только одну борозду, она описывается как моносулькат , имеет две борозды, как бисулькат , или более, как полисулькат . Пыльца кольпата имеет бороздки, отличные от середины внешней поверхности, и аналогичным образом может быть описана как поликольпатная, если их больше двух.

Зерна синколпатной пыльцы имеют два или более кольпи, сросшихся на концах. У эвдикотов пыльца с тремя кольпами ( триколпидными ) или с формами, которые эволюционно произошли от трехколпной пыльцы. Эволюционная тенденция у растений была от моносулькатной к поликольпатной или полипоратной пыльце.

Кроме того, пыльцевые зерна голосеменных часто имеют воздушные пузыри или пузырьки, называемые сакками. Сакки на самом деле не воздушные шары, они похожи на губку, увеличивают плавучесть пыльцевых зерен и помогают удерживать их в воздухе на ветру, поскольку большинство голосеменных растений анемофильны .

Формирование

Пыльца образуется в микроспорангиях мужской шишки хвойных или других голосеменных растений или в пыльниках цветка покрытосеменных . Пыльцевые зерна бывают самых разных форм, размеров и характерных для этого вида отметин на поверхности (см.

Электронную микрофотографию справа). Пыльца сосен , елей , елей крылатые. Наименьшее пыльцевое зерно незабудки ( Myosotis spp.)

Имеет диаметр 2,5-5  мкм (0,005 мм). Зерна пыльцы кукурузы крупные, около 90–100 мкм. Большая часть пыльцы трав составляет около 20-25 мкм.

У покрытосеменных во время развития цветка пыльник состоит из массы клеток, которые кажутся недифференцированными, за исключением частично дифференцированной дермы. По мере развития цветка в пыльнике образуются четыре группы спорогенных клеток. Фертильные спорогенные клетки окружены слоями стерильных клеток, которые врастают в стенку пыльцевого мешка.

В процессе, называемом микроспорогенезом , после мейотического деления из каждой диплоидной спорогенной клетки (микроспороцита, материнской пыльцы или мейоцита ) образуются четыре гаплоидных микроспоры .

После образования четырех микроспор, содержащихся в стенках каллозы, начинается развитие стенок пыльцевых зерен. Стенка каллозы разрушается ферментом, называемым каллазой, и освобожденные зерна пыльцы увеличиваются в размерах, приобретают характерную форму и образуют устойчивую внешнюю стенку, называемую экзиной, и внутреннюю стенку, называемую интиной.

Экзина — это то, что сохранилось в летописи окаменелостей. Различают два основных типа микроспорогенеза: одновременный и последовательный. При одновременном микроспорогенезе этапы I и II мейоза завершаются до цитокинеза , тогда как при последовательном микроспорогенезе следует цитокинез.

Хотя может существовать континуум с промежуточными формами, тип микроспорогенеза имеет систематическое значение. Преобладающая форма среди однодольных — последовательная, но есть важные исключения.

Во время микрогаметогенеза одноклеточные микроспоры подвергаются митозу и развиваются в зрелые микрогаметофиты, содержащие гаметы. У некоторых цветущих растений прорастание пыльцевого зерна может начаться еще до того, как оно покинет микроспорангий, при этом генеративная клетка образует две сперматозоиды.

Формирование и характеристики

Пыльцевая пыльца — мужской гаметофит . Он появляется в преспермафитах , которые, следовательно, не выделяют споры, поскольку остаются на спорофите .

Пыльца используется в пищу собирателями, особенно пчелами , для которых она является основным источником белка, особенно для их личинок. Это позволяет идентифицировать происхождение меда .

Химический и биохимический состав

Пчела использует melissopalynology , которое наука меда и пыльцы.

В зависимости от цветочного происхождения, климатических условий, характеристик почвы, на которой произрастают растения, и сезона состав пыльцы может варьироваться. В его состав входят:

• 15 до 75  % из углеводов (основном глюкоза и фруктоза сахароза «обучен» в меньшей степени);
• От 2,5 до 61  % белка;
• 1 до 20  % от липидов из которых часть незаменимых жирных кислот для антибактериальных и противогрибковых агентов;
• 18% воды;
• 5% минералов: кальций , хлор , медь , железо , магний , марганец , фосфор , калий , кремний , сера , селен  ;
• Из витамина группы В в больших количествах;
• Из аминокислот  : аргинин , гистидин , лейцин , изолейцин , лизин , метионин , фенилаланин , треонин , триптофан , валин  ;
• Витамины A, C, D, E в меньшем количестве;

Пыльца всегда присутствует в меде в небольших количествах, что позволяет определить его ботаническое происхождение.